Содержание
Карта презумптивных органов яйца:
а — рыбы; б — рептилии и птицы; в — амфибии
Топография закладок органов зародыша амфибии к началу гаструляции:
1 — эктодерма; 2 — нервная пластинка; 3 — хорда; 4 — кишечная эктодерма; 5 — мезодерма
Топография органов эмбриона амфибии на более поздних стадиях развития: 1 — покровная ткань (эпидермис); 2 — нервная трубка с головным мозгом; 3 — хорда; 4 — кишка с жаберными щелями; 5 — оболочка хорды; 6 — сердце
Вопросы для самоподготовки
1. Что такое онтогенез? Представления об онтогенезе: эпигенез, преформизм, современное.
2. Назовите основные периоды онтогенеза человека.
3. В чем сущность и значение предзиготного периода — прогенеза?
4. Назовите периоды гаметогенеза.
5. В чем отличия сперматогенеза от овогенеза?
6. Какие существуют типы яйцеклеток по количеству и распределению желтка?
7. С чем связано изменение количества желтка в яйцеклетках в процессе филогенеза позвоночных?
8. Оплодотворение. Биологическая сущность. Партеногенез. Гиногенез. Андрогенез.
9. Биологический смысл акросомальной и кортикальной реакций в процессе оплодотворения.
10. Генетические процессы в пронуклеусах внутренней стадии оплодотворения.
11. Что такое ооплазматическая сегрегация? Какова ее роль в дальнейшем развитии яйцеклетки?
12. Какие основные проблемы характерны для прогенеза человека? В чем заключаются современные возможности их разрешения?
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.006 сек.)
Топография органов эмбриона амфибии на более поздних стадиях развития: 1 — покровная ткань (эпидермис); 2 — нервная трубка с головным мозгом; 3 — хорда; 4 — кишка с жаберными щелями; 5 — оболочка хорды; 6 — сердце
ОБОЛОЧКА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ, ПРОИСХОДЯЩИЕ В ЯЙЦЕ ПОСЛЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ
На поверхности яйца в связи с проникновением сперматозоида происходят две группы связанных между собой процессов: физико-химические изменения поверхностного слоя цитоплазмы и образо* вание оболочки оплодотворения. Особенно хорошо изучены эти процессы Ж. Рунстрёмом (1950—1963) и Л. Ротшильдом (1956) на яйцах морских ежей.
В месте проникновения сперматозоида незамедлительно начинаются физико-химические изменения, распространяющиеся быстрой волной по всей поверхности яйца. В течение двух секунд после соприкосновения со сперматозоидом происходят биохимические процессы, видимым выражением которых является исчезновение кортикальных гранул. В результате экзоцитоза содержимое кортикальных гранул (производных комплекса Гольджи) присоединяется к материалу желточной оболочки, а одевающие их мембраны оказываются в составе плазматической мембраны яйца. Так возникает оболочка оплодотворения. Процесс формирования этой оболочки протекает быстро и завершается уже в первую минуту. Схема образования оболочки оплодотворения в яйце морского ежа представлена. Часть кортикальных гранул, не участвующих в образовании оболочки оплодотворения, превращается в тонкую гиалиновую мембрану. Образующаяся оболочка оплодотворения отделяется от поверхности цитоплазмы, вместе с чем возникает заполненное жидкостью перивителлиновое пространство.
После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды не могут проникать в яйцо. Так обстоит дело у яиц некоторых кишечнополостных, аннелид, иглокожих, костистых рыб, лягушек.
Механизм предотвращения полиспермии изучался многими, особенно на яйцах морских ежей. Согласно данным Л. Ротшильда и М. М. Сванна (1951—1956) имеет место двухфазное блокирование полиспермии: в первые 1—2 с после установления контакта между оплодотворяющим сперматозоидом и яйцом по поверхности яйца распространяются какие-то невидимые изменения, которые делают ее менее доступной для других сперматозоидов. Затем следует вторая фаза полного блокирования: видимые изменения кортикального слоя яйца, после завершения которых яйца становятся полностью непроницаемыми для сперматозоидов.
Ж, Рунстрём (1957) и другие предполагали, что основное препятствие для^проникновения дополнительных сперматозоидов у яиц морских ежей обусловлено влиянием студенистой оболочки яйца на спермин и образованием на поверхности яйца гиалинового слоя.
После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды не могут проникать в яйцо. Так обстоит дело у яиц некоторых кишечнополостных, аннелид, иглокожих, костистых рыб, лягушек.
На поверхности яйца в связи с проникновением сперматозоида происходят две группы связанных между собой процессов: физикохимические изменения поверхностного слоя цитоплазмы и образование оболочки оплодотворения.
Поверхность зрелого неоплодотворенного яйца морского ежа имеет структуру, изображенную схематично на рис. 27.
В месте проникновения сперматозоида незамедлительно начинаются физико-химические изменения, распространяющиеся быстрой волной по всей поверхности яйца. В течение двух секунд после соприкосновения со сперматозоидом происходят биохимические
процессы, видимым выражением которых является исчезновение кортикальных гранул. В результате экзоцитоза содержимое кортикальных гранул (производных комплекса Гольджи) присоединяется к материалу желточной оболочки, а одевающие их мембраны оказываются в составе плазматической мембраны яйца. Так возникает оболочка оплодотворения. Процесс формирования этой оболочки протекает быстро и завершается уже в первую минуту. Схема образования оболочки оплодотворения в яйце морского ежа представлена на рис. 27. Часть кортикальных гранул, не участвующих в образовании оболочки оплодотворения, превращается в тонкую гиалиновую мембрану. Образующаяся оболочка оплодотворения отделяется от поверхности цитоплазмы, вместе с чем возникает заполненное жидкостью перивителлиновое пространство.
После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды не могут проникать в яйцо. Так обстоит дело у яиц некоторых кишечнополостных, аннелид, иглокожих, костистых рыб, лягушек.
Механизм предотвращения полиспермии изучался многими, особенно на яйцах морских ежей.
Ж. Рунстрём (1957) и другие предполагали, что основное препятствие Для ^проникновения дополнительных сперматозоидов у яиц морских ежей обусловлено влиянием студенистой оболочки яйца на спермин и образованием на поверхности яйца гиалинового слоя.
А. С. Гинзбург (1967) считал, что у яиц осетровых и лососевых рыб, а также и у морского ежа блокирование полиспермии — это одноактный процесс, основанный на секреции содержимого кортикальных телец, так как блокирование проникновения спермиев в ооплазму совпадает по времени с процессом выделения содержимого кортикальных гранул.
Как видим, существуют разные мнения по этому вопросу. Следует думать, что механизм блокирования у яиц разных животных различен. Приведем еще один пример кортикальной реакции, изученной А. С. Гинзбург и Т. А. Детлаф (1960—1962) на яйцах осетровых рыб.
Электронно-микроскопическое изучение оплодотворенных яиц дало возможность определить, что уже через 5 с после осеменения яиц севрюги содержимое кортикальных гранул начинает изливаться под оболочку, но весь процесс секреции растягивается до 2 мин. На поверхности яйца образуется тонкий слой выделенного содержимого кортикальных гранул. Этот слой обусловливает разобщение поверхности яйца от оболочки; перивителлиновое пространство в это время еще неразличимо в световом микроскопе. Расширение перивителлинового пространства происходит путем выделения гидрофильных коллоидальных веществ из цитоплазмы анимальной области яйца.
Как видим на примере яиц морских ежей и осетровых рыб, кортикальным гранулам принадлежит большая роль.
В связи с бурно протекающими при оплодотворении процессами в кортикальном слое происходят энергичные изменения в состоянии всего яйца. У яиц амфибий на стороне, противоположной месту вхождения сперматозоида, в области экватора происходит видимое изменение в пигментации: пигмент отступает внутрь, и эта часть поверхности яйца становится более светлой (серой, если пигмент был черным, или желтоватой, если пигмент бурый), представляя серый серп или серый полумесяц.
Очевидно, что такие преобразования не могли бы наступить без специфических биохимических процессов, без перемещения цитоплазмы, вызванного проникновением сперматозоида. При оплодо
творении изменяется состояние всего яйца. Процессы эти изучены недостаточно даже у таких излюбленных эмбриологами объектов, как амфибии. Так, имеют еще место споры о механизме образования «серого серпа».
И у яиц всех других животных при оплодотворении происходят специфичные для каждого вида организмов процессы изменения протоплазмы. Вскоре после проникновения сперматозоида в яйцо морского ежа Paracentrotus livMus пигментированный слой протоплазмы (а пигмент у ооцита распределен относительно однородно во всем поверхностном слое цитоплазмы) приходит в состояние возбуждения, происходит быстрое передвижение участков цитоплазмы, так что ниже экватора образуется отчетливое пигментированное «кольцо». Процесс этот начинается в месте вхождения сперматозоида в яйцо.
О больших физико-химических изменениях, происходящих во всем яйце, свидетельствуют и передвижения в цитоплазме яйца как собственного ядра, так и проникшего сперматозоида, точнее — его головки и шейки. При вхождении сперматозоида впереди оказывается головка, а затем шейка, где локализована центросома. Близлежащая цитоплазма яйца изменяется, возникают лучи уплотненной цитоплазмы, в связи с чем головка сперматозоида перемещается так, что впереди оказывается центросома. Вместе с движением головки сперматозоида происходит и движение ядра яйцеклетки. Нельзя думать, что эти движения хаотичны. Наоборот, можно говорить о закономерной «тропе оплодотворения». По мере движения ядер навстречу друг другу происходит изменение их организации. Наиболее характерным признаком при преобразовании ядер в пронуклеусы считается начало репликации в них ДНК- В конце концов оба пронуклеуса приходят в соприкосновение, и наступает их соединение (рис. 28). Слияния женского и мужского ядер (их хромосом) не происходит.
Рис. 28. Оплодотворение у стерляди (по Г. М. Персову, 1955):
А — погружение в толщу желтка мужского и женского пронуклеусов (через 1 ч 43 мнн после осемеие* иня, температура воды 10 °С); Б — сближение пронуклеусов (через 1 ч 30 мнн после осеменения, темпера- тура воды 14,8*С); В -метафаза деления сегмеитацнонного ядра (через 3 ч после осеменения, температура воды 14,8 °С)
Процесс оплодотворения можно рассматривать как выведение яйца из состояния «анабиоза» (см. гл. II). В ходе первых 5—6 дроблений происходит восстановление нормального соотношения между ядром и цитоплазмой и вместе с тем обмена веществ, свойственного нормальным соматическим клеткам, не потерявшим способность к делению. Близкий к этому взгляд высказал Браше, который предполагал, что неоплодотворенное яйцо находится в состоянии «анестезии», «отравления». Оплодотворение возвращает яйцеклетку к дыханию первичных ооцитов.
Несмотря на то что яйцеклетка имеет необходимые аппараты для синтеза белков, многочисленные исследования показывают, что синтез белка в ней не происходит. Причины этого не ясны: имеются ли в яйце какие-либо ингибиторы (тормозящие вещества) или, несмотря на наличие всех компонентов белоксинтезирующего аппарата, отсутствуют какие-то необходимые связи и сочетания между этими компонентами.
При оплодотворении незамедлительно начинается интенсивный синтез белков, матрицами для которого в течение первых стадий развития служат в основном матричные (информационные) РНК, синтезированные в процессе развития яйцевой клетки. Но тотчас после оплодотворения начинается и синтез новых мРНК. Особенна много доказательств этому дано в опытах Т. Гультина (1950) и Д. Стаффорда (1964) на яйцах морских ежей.
Активацию белоксинтезирующего аппарата в яйцеклетках в связи с оплодотворением можно доказать и в опытах in vitro. Т. Гультин в 1961 г. обнаружил, что рибосомы, выделенные из не- оплодотворенного яйца в бесклеточной среде, оказываются неактивными, а рибосомы, выделенные из яйцеклетки через 10 мин после оплодотворения, уже синтезируют белок. Через час после оплодотворения (начало первого дробления) активность выделенных рибосом достигает максимума.
Ж. Браше (1963) и В. Гличин (1965) отмечали, что в зрелых яйцевых клетках морских ежей до оплодотворения не происходит синтеза РНК. Тотчас после оплодотворения начинается синтез не- рибосомальных типа информационных РНК.
Следует отметить, что синтез белков активируется как при оплодотворении, так и при партеногенезе.
Механизм активации яйца при оплодотворении не выяснен. Известно только, что у морских ежей сначала происходит усиление интенсивности дыхания, разрушение кортикальных гранул, активация некоторых ферментов, а уже затем — лишь через 5—7 мин после оплодотворения наблюдается возрастание синтеза белков. Через 30 мин после оплодотворения яйца морского ежа уровень белкового синтеза возрастает в несколько раз по сравнению с неоплод отворенным.
Интересный факт обнаружен при изучении рибосом. В результате оплодотворения происходит быстрое образование полисом- ных структур. В неоплодотворенном яйце морского ежа лишь немногие рибосомы объединены в полисомы, а через 40—120 мин после оплодотворения 25—40% рибосом объединяются в полисом- ные агрегаты. Благодаря этому постепенному изменению (формирование полисом) и возрастает скорость синтеза белка.
Синтез ДНК, согласно данным Ж- Браше (1968), начинается тотчас же после оплодотворения. Несколько позже начинается синтез РНК, а затем и синтез белков. Однако имеются данные о том, что синтез иРНК начинается также тотчас после оплодотворения.
Из всех данных биохимии можно сделать заключение, что оплодотворение яйца — это начало работы всего аппарата, от которога зависит синтез белка, начало функционирования нового ядра, о чем свидетельствует синтез новых иРНК.
процессы, видимым выражением которых является исчезновение кортикальных гранул. В результате экзоцитоза содержимое кортикальных гранул (производных комплекса Гольджи) присоединяется к материалу желточной оболочки, а одевающие их мембраны оказываются в составе плазматической мембраны яйца. Так возникает оболочка оплодотворения. Процесс формирования этой оболочки протекает быстро и завершается уже в первую минуту. Схема образования оболочки оплодотворения в яйце морского ежа представлена на рис. 27. Часть кортикальных гранул, не участвующих в образовании оболочки оплодотворения, превращается в тонкую гиалиновую мембрану. Образующаяся оболочка оплодотворения отделяется от поверхности цитоплазмы, вместе с чем возникает заполненное жидкостью перивителлиновое пространство.
На поверхности яйца в связи с проникновением сперматозоида происходят две группы связанных между собой процессов:
- физико-химические изменения поверхностного слоя цитоплазмы,
- образование оболочки оплодотворения.
Особенно хорошо изучены эти процессы Ж. Рунстрёмом (1950—1963) и Л. Ротшильдом (1956) на яйцах морских ежей.
В месте проникновения сперматозоида незамедлительно начинаются физико-химические изменения, распространяющиеся быстрой волной по всей поверхности яйца. В течение двух секунд после соприкосновения со сперматозоидом происходят биохимические процессы, видимым выражением которых является исчезновение кортикальных гранул. В результате экзоцитоза содержимое кортикальных гранул (производных комплекса Гольджи) присоединяется к материалу желточной оболочки, а одевающие их мембраны оказываются в составе плазматической мембраны яйца. Так возникает оболочка оплодотворения. Процесс формирования этой оболочки протекает быстро и завершается уже в первую минуту.
Часть кортикальных гранул, не участвующих в образовании оболочки оплодотворения, превращается в тонкую гиалиновую мембрану. Образующаяся оболочка оплодотворения отделяется от поверхности цитоплазмы, вместе с чем возникает заполненное жидкостью перивителлиновое пространство. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды не могут проникать в яйцо. Так обстоит дело у яиц некоторых кишечнополостных, аннелид, иглокожих, костистых рыб, лягушек.
Механизм предотвращения полиспермии изучался многими, особенно на яйцах морских ежей. Согласно данным Л. Ротшильда и М. М. Сванна (1951—1956) имеет место двухфазное блокирование полиспермии:
- в первые 1—2 с после установления контакта между оплодотворяющим сперматозоидом и яйцом по поверхности яйца распространяются какие-то невидимые изменения, которые делают ее менее доступной для других сперматозоидов,
- вторая фаза полного блокирования: видимые изменения кортикального слоя яйца, после завершения которых яйца становятся полностью непроницаемыми для сперматозоидов.
Ж, Рунстрём (1957) и другие предполагали, что основное препятствие для проникновения дополнительных сперматозоидов у яиц морских ежей обусловлено влиянием студенистой оболочки яйца на спермин и образованием на поверхности яйца гиалинового слоя.
Уважаемые друзья биологи!
Данный сайт я создавал не для заработка. Я на нем не размещаю никакой рекламы и делаю это не из-за этических соображений, а просто потому что биология пока тема не особо доходная. К тому же у меня есть другие проекты на которых я хорошо зарабатываю.
Наверное у вас возник вопрос, а зачем вообще мне все это нужно?
Я еще не так давно учился на биофаке и конечно же возлагал надежды на то, что после окончания буду работать по специальности и заниматься научно исследовательской работой. Однако в аспирантуру не поступил и работу биологом по специальности, которая нормально оплачивается не нашел. После провала вступительных экзаменов в аспирантуру я пошел получать второе высшее образование и теперь занимаюсь программированием.
На данный момент биология это моё хобби. Данный сайт можно назвать сайтом для своих. Если у вас есть идеи о том, как сделать данный проект более серьезным и более полезным вы можете написать мне.
- в первые 1—2 с после установления контакта между оплодотворяющим сперматозоидом и яйцом по поверхности яйца распространяются какие-то невидимые изменения, которые делают ее менее доступной для других сперматозоидов,
- вторая фаза полного блокирования: видимые изменения кортикального слоя яйца, после завершения которых яйца становятся полностью непроницаемыми для сперматозоидов.
Цитоплазма яиц многих видов животных отчетливо разделена на области еще до оплодотворения, а у еще большего числа видов такое разделение цитоплазмы происходит после оплодотворения или перед дроблением.
В качестве примера можно привести распределение желтка и пигмента в яйцах амфибий и образование серого серпа после оплодотворения. При нормальном развитии судьба каждого участка цитоплазмы предопределена. Однако обязательна ли такая предопределенность или судьба определенных участков может меняться? По-видимому, возможно как то, так и другое.
Если яйца морских ежей подвергнуть центрифугированию перед оплодотворением, то их цитоплазматические компоненты, по крайней мере те, которые расположены внутри от тонкого, но прочного кортикального слоя, разделяются в соответствии с их относительной плотностью. При этом происходит существенное и хорошо заметное их перераспределение, которое может сохраняться в течение некоторого времени после прекращения действия ускорения. Тем не менее, при оплодотворении такие яйца развиваются в нормальных личинок. Еще яснее этот эффект проявляется в случае разделения яйца при центрифугировании на два или четыре фрагмента разной плотности. Каждый фрагмент может быть оплодотворен, и, хотя только один из них будет содержать женский пронуклеус, все они развиваются в личинок. Ясно, что ни одна часть цитоплазмы на этой стадии не содержит информации, которая присуща только этой части и в то же время необходима для развития.
В противоположность этому перераспределение компонентов яйца у брюхоногих моллюсков или асцидий может вызывать серьезные нарушения в последующей дифференцировке. В обоих случаях направление, в котором будут дифференцироваться клетки зародыша, по-видимому, в значительной мере определяется особенностями цитоплазмы, которую они содержат. Если сместить участки цитоплазмы перед дроблением, некоторые ткани разовьются в не характерных для них местах. В связи с этим определенные участки цитоплазмы яиц таких животных раньше называли «органообразующими зонами».
При большинстве методов смещения компонентов цитоплазмы яйца более устойчивый наружный слой, кортекс, не затрагивается. В настоящее время имеются серьезные основания полагать, что кортекс может быть носителем морфогенетической информации независимо от того, обладает ли он видимой дифференцировкой или нет. Убедительное подтверждение этому мы находим в работах по пересадке кортекса у яиц лягушек.
Серый серп при нормальном развитии всегда расположен в месте будущей спинной губы бластопора — участке, в котором во время гаструляции прежде всего становятся заметны движения клеток. Если спинную губу бластопора, взятую от ранней гаструлы, пересадить в необычное для нее место на поверхности другой гаструлы, то она будет вести себя в основном так же, как вела бы себя на своем обычном месте в зародыше-доноре. Ее клетки активно перемещаются внутрь зародыша и вовлекают в процесс инвагинации окружающие их клетки реципиента, а позднее клетки пересаженной спинной губы бластопора дифференцируются в элементы осевых органов. Таким образом, в реципиенте могут образоваться две эмбриональные оси: одна — связанная с активностью собственной спинной губы, а другая — с активностью пересаженной губы. Пересадка других участков гаструлы, например любой части анимального полушария, не приводит к таким результатам. Эти участки развиваются в соответствии с их новым положением. Такие явления мы будем разбирать дальше, а сейчас хотелось бы только подчеркнуть, что две оси могут возникнуть также в результате пересадки кусочков кортекса из области серого серпа на гораздо более ранних стадиях развития. Основываясь на этих данных, можно прийти к важному заключению, что у амфибий будущее поведение бластомеров зависит от того, какая часть кортекса оплодотворенного яйца придется на их долю.
Таким образом, ранее упоминавшийся нами парадокс можно в общем объяснить, допустив, что в ранних зародышах цитоплазматическое окружение ядер может быть различным, по-разному влияя на функцию этих ядер. В таком случае цитоплазма может определять, какие участки ДНК должны считываться и с какой интенсивностью.
Поскольку очевидно, что цитоплазма яйца обусловливает возникновение разнокачественности клеток зародыша, было бы естественно ожидать, что ее структура будет значительно отличаться у разных видов животных. Хотя, с другой стороны, мы привыкли считать, что возникновение новых видов животных под влиянием естественного отбора осуществляется через генетический аппарат клетки — хромосомы — и что именно они контролируют наследственные различия между животными. Представляет ли в таком случае структура яйца независимую генетическую систему или это лишь один из признаков фенотипа самки, который, подобно другим признакам, сам находится под контролем генов? Этот вопрос подводит нас к самому существу одной из важнейших проблем современной биологии развития.
Есть данные, свидетельствующие о том, что в некоторых случаях цитоплазматическая структура яйца отражает генотип самки. Классическим примером служит наследование левозакрученности раковины у моллюсков. У большинства особей прудовика (Limnaea) раковина закручена вправо; если смотреть на нее сверху, то спираль раковины идет по часовой стрелке от вершины к устью. Встречаются также особи с левозакрученной (против часовой стрелки) раковиной. Оказалось, что этот признак определяется менделирующим: рецессивным аутосомным геном, который ведет себя нормально во всех отношениях, кроме одного. Направление закручивания раковины моллюска определяется материнским генотипом, а не генотипом самой особи. Так, из зиготы с ядром, гомозиготным по гену левозакрученности, развивается правозакрученная особь, если мать была гетерозиготной. Передача генетических инструкций через цитоплазму подтверждается результатами наблюдений за ранними делениями дробления, в процессе которых у брюхоногих моллюсков бластомеры смещаются либо вправо, либо влево.
Вторым примером менделирующего признака, который передается через структуру яйца, служит стерильность, возникающая в результате мутаций у Drosophila. У двукрылых и некоторых других насекомых забитые желтком яйца имеют небольшую зону чистой цитоплазмы на заднем конце — так называемую полярную плазму. В таких яйцах в результате дробления сначала образуется синцитий: цитоплазма, в которой оказываются образующиеся ядра, не разделена мембранами на отдельные клетки; однако к концу дробления эти ядра отходят в полярную и остальную часть периферической плазмы, и затем возникают настоящие одноядерные клетки, окруженные мембраной. Клетки, содержащие полярную плазму, — полярные клетки — представляют собой предшественников половых клеток взрослого насекомого. Есть гены, которые не влияют на общее нормальное развитие животного, но вызывают его стерильность. По крайней мере в одном случае действие гена проявляется только в следующем поколении. Самки гомозиготные по мутантному гену, сами фертильны, тогда как их потомство всегда стерильно. В яйцах, которые продуцируют эти самки, полярная плазма отсутствует.
Гены, определяющие свойства цитоплазмы яйца, известны также и у позвоночных (в частности, у аксолотля); и в этом случае было доказано, что, инъецируя цитоплазму одних яиц в другие, можно вызвать появление признаков, наследуемых через цитоплазму.
Таким образом, имеются достаточные основания полагать, что свойства цитоплазмы яйца, имеющие большое значение для более позднего периода развития, контролируются генами. Можно смело утверждать, что в дальнейшем все большее внимание будут уделять исследованию механизма действия этих генов. Изучение оогенеза имеет решающее значение для эмбриологии будущего.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Цитоплазма яиц многих видов животных отчетливо разделена на области еще до оплодотворения, а у еще большего числа видов такое разделение цитоплазмы происходит после оплодотворения или перед дроблением.
Оплодотворение — сложный биологический процесс, сущность которого состоит в слиянии мужских и женских половых гамет и создании зиготы — новой клетки, которая имеет двойное хромосомное число и дает начало новому организму. Этот процесс происходит чаще всего в верхней трети яйцевода.
Продвижение спермиев птицы в яйцеводе происходит в результате отрицательного давления, создаваемого сократительной деятельностью яйцевода. Если через 20—25 мин после овуляции встреча половых клеток и оплодотворения не происходит, то яйцеклетка утрачивает способность к оплодотворению в результате необратимых изменений в ее цитоплазме.
Установлено, что для оплодотворения одного яйца курицы необходимо ввести в половые органы самки от 0,75 до 2,5 млн активных спермиев. При взаимодействии спермиев с яйцеклеткой вначале происходит разрыхление прозрачной оболочки под воздействием лизирующих ферментов, выделяемых спермиями. Затем происходит проникновение до 400 (в среднем 20—60) спермиев, большинство из которых остается в желточной оболочке, где подвергается резорбции, и только ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки.
Одна из отличительных особенностей домашних птиц — сохранение в течение довольно длительного периода оплодотворяющей способности спермиев в репродуктивных органах самок. После прекращения естественного или искусственного осеменения, по наблюдениям многих исследователей, куры несут оплодотворенные яйца 12—16 дней, утки — 6—8, гуси — 9—10, индейки — 35—40, цесарки — 8—10 дней. Известны случаи более длительного периода кладки оплодотворенных яиц: у кур — 35 дней, индеек — 90, гусынь — 17, уток — 15, у цесарок — 20 дней.
В то же время спермии птиц в отличие от половых клеток млекопитающих сравнительно быстро теряют оплодотворяющую способность вне организма. Основным местом хранения спермиев многие исследователи считают крипты маточно-влагалищного соединения. Однако спермии распределяются в различных участках яйцевода неравномерно. Предполагают, что спермии из желез маточно-влагалищного участка (шейки матки) поступают в просвет яйцевода в определенные моменты суточного цикла овуляции и продвигаются вверх по яйцеводу с различной скоростью, поэтому они присутствуют во всех отделах яйцевода в течение всего овуляторного цикла. Обнаружение в дистальной части воронки и в проксимальной части белкового отдела наиболее многочисленной популяции спермиев указывает на роль этих участков яйцевода как дополнительных хранилищ спермиев.
В продвижении спермиев по яйцеводу определенную роль может играть pH слизистой яйцевода. У кур и индеек pH изменяется в зависимости от стадии формирования яйца или суточных изменений секреторной активности слизистой оболочки яйцевода и ионного состава секретов.
Давайте будем совместно делать уникальный материал еще лучше, и после его прочтения, просим Вас сделать репост в удобную для Вас соц. сеть.
