Содержание
2 Дробление – ряд быстрых митотических делений зиготы Основной механизм – деление клеток Клетки не растут, в митотическом цикле периоды G1 и G2 почти отсутствуют, отношение ядро/цитоплазма выравнивается. Клетки тотипотентны Механизм интеграции – клеточные контакты Дробление заканчивается образованием многоклеточного однослойного зародыша – бластулы. M (митоз) S (pепликация ДНК) МS G1 G2 Обычное деление Деление дробления G2G2 G1
3 Есть разные способы дробления Полное – борозды полностью делят зародыш Неполное – делят только анимальный полюс Равномерное – клетки (бластомеры) имеют одинаковые размеры Неравномерное – клетки анимального полюса (микромеры) мельче, чем вегетативного (макромеры) Синхронное – деления идут синхронно Асинхронное – асинхронно По расположению бластомеров: билатеральное, радиальное, спиральное, анархическое, чередующееся. Срисовывать не надо
6 Мы сосредоточимся только на представителях Хордовых
7 Голобластическое (полное) дробление бластоцель бластодерма Ланцетник – полное равномерное дробление Целобластула бластоцель макромеры микромеры Амфибии — полное неравномерное дробление Амфибластула
8 Ланцетник (верхний ряд) Лягушка ( все остальное)
9 Бластулы – цело- и амфи- Морской еж или ланцетник Лягушка Вегетативный полюс Бластодерма Бластоцель
10 Меробластическое (неполное) дробление Дискобластула (птицы, рептилии, яйцекладущие млекопитающие ) Вид сверху на куриный зародыш Продольный срез Бластодерма Подзародышевая полость Желток
11 Плоскость I дробления Плоскость дробления I IА Плоскость дробления I IБ Голобластическое (полное) дробление Плацентарные млекопитающие Бластоциста Эмбриобласт Трофобласт Бластоцель Дробление асинхронное неравномерное
13 Эмбриобласт (внутренняя клеточная масса) Бластоцель Трофобласт Эпителий Стенка матки Эмбриобласт (внутренняя клеточная масса) Имплантация бластоцисты в стенку матки
14 Особенности дробления у человека делают возможным ЭКО (экстракорпоральное оплодотворение)
16 эмбриобласт плацента Механизмы образования монозиготных близнецов в норме 1-ый вариант – и плаценты и амнионы раздельные 2-ой вариант – общая плацента и раздельные амнионы
18 При неполном разделении эмбриобласта возникают двойниковые уродства. Плацента и амнион скорее всего будут общие
9 Бластулы – цело- и амфи- Морской еж или ланцетник Лягушка Вегетативный полюс Бластодерма Бластоцель
Для того чтобы понять, как происходит процесс оплодотворения и зарождения новой жизни, нужно ознакомиться с основными понятиями. Необходимо разобраться с тем, что такое зигота. А также ответить на иные вопросы о том, как она образуется, какие особенные черты имеет, каковы этапы ее дальнейшего развития, что может этому помешать.
Он группирует их под двумя головами: идентичность и динамизм: Это два характерных свойства оплодотворенной яйцеклетки, единство и динамическое открытие: с одной стороны, с сингамии, она существует и действует как онтологически унитарное существо, наделенное точной идентичностью, с другой стороны, оно внутренне ориентировано и определено четко определенным развитием.
Философский подход Паскаля Ида затем окончательно выдвигает его тезис. Определив человека как личность, будучи духовным и как организованное тело, оживляемое духом, он пишет. Утверждая присутствие духовной души с точки отправления, далеки от оскорбительной материи, с одной стороны, честь, с другой стороны, защищает интимный динамизм. В точке отправления дух имманентирует принцип роста, но один из принципов томистского видения реальности заключается в том, чтобы дать существо максимально возможную автономию, сохраняя трансцендентность Творца и его движение.
Итак, начнем с начала, с ответа на первый вопрос. Что такое зигота? которая образуется в результате слияния двух родительских половых клеток в процессе, называемом оплодотворением. Он характерен для разнополых организмов, служит для размножения их. К живым существам, у которых образуются зиготы, относятся не только человек и животные, но также и многие растения и грибы. Термин ввел ученый-ботаник из Германии Э. Страсбургер в конце 19-го века.
Этот принцип особенно справедлив для человека, который из всех живых существ имеет самый медленный и сложный процесс созревания: он переходит от стадии, лишенной функциональных органов, к чрезвычайно организованному состоянию. Следовательно, наличие имманентного организующего принципа для одного человека чтит свою собственную последовательность и динамизм: как инструмент генома, прежде всего как духовная душа.
Наконец, последняя часть работы, которая, несомненно, самая интересная, где Паскаль Ид отвечает на каждый из аргументов партизан посреднической анимации и не определился. Как насчет проблемы монозиготных близнецов? По его словам, ошибка возражения двоякая: метафизическая и космологическая. Итак, трансцендентальный унимум имеет две стороны: индивидуум сам по себе и различие других реалий, поэтому индивидуум характеризуется своей индивидуальностью, а не своей неделимостью.
Поняв, что такое зигота, вспомним, чем характеризуются клетки, образующие ее. или гаметы, продуцируются специальными органами (половыми), для них характерно наличие набора хромосом. Как мы уже поняли, образование зиготы происходит в результате объединения двух гамет, а это означает, что она содержит двойной (диплоидный) набор носителей ДНК. Уникальная клетка, дающая начало новому организму, по определению ученых, является тотипотентной. То есть, она способна породить абсолютно любую клетку организма. Чем еще интересна эта клеточная структура? Зигота делится поначалу не так, как обычная клетка. Перед делениями нет стадии роста, и в итоге каждые последующие дочерние клетки будут меньше предыдущих. В результате последовательных дроблений, становится похожим на ягоду шелковицы.
Таким образом, эмбрион один и два одновременно, но с разных ракурсов: один в действии, два у власти. Однако этот процесс делимости нуждается в дальнейшем уточнении. Но перед этим следует понимать, что независимое живое тело уже оживлено, потому что тело органично только информировано. Теперь, чтобы быть духовным, человеческая душа не менее объединена с ее телом как своим действием, как принцип, который дает ему жить и действовать. То, что истинно для живого в целом, верно и для человека. Как насчет процесса появления близнецов?
Мы не должны видеть двойникование как деление на два в одинаковых. Это объясняет Паскаль Ид, а скорее отрыв бластомера от нескольких других. Фрагмент самой части зиготы способен восстановить недостающую часть, в то время как отдельные бластомеры способны на их стороне, чтобы восстановить полное яйцо. Таким образом, эмбриональная индивидуальность не разрезается на две части, но одна из близнецов предшествует другой. Второй близнец рождается от другого. Между двумя эмбрионами нет конвертируемости. Процесс является иерархическим.
Если рассматривать весь процесс развития зародыша в целом, то можно ответить на вопрос о том, что такое зигота, следующим образом. Она является одним из этапов его развития. Первой стадией при этом считают гаметы, а последующие этапы уже характеризуют последовательные изменения в зиготе. Вот как выглядят последовательные уровни зародышевой дифференциации. Следующая после зиготы стадия — морула (не имеет полости в составе), затем следует бластула (однослойный зародыш), гаструла (трехслойный зародыш), наконец, нейрула, которая плавно переходит в органогенез.
Таким образом, первая система остается первой системой, модифицированной, если вы хотите, чтобы взрослый человек мог ампутировать одного из своих членов. В то время как вторая система начинает свое собственное онтологическое существование с момента разделения, первая система продолжает свое развитие, не теряя при этом своей биологической и онтологической идентичности.
Таким образом, каждый аргумент полностью противодействует. Для метафизиков ответ на вопрос об организации тела, безусловно, вызовет их интерес. Эта книга, в конечном счете, заслуживает дальнейшего развития из-за ее богатства и интереса. Но мы оставим читателя с радостью просматривать эти страницы и находить ответы на их многочисленные вопросы. Мы можем поблагодарить Паскаль Ид за эту отличную книгу.
Кстати, отметим интересный момент: стадия зиготы для живого организма вполне может затянуться. Такое случается у грибов и водорослей. После оплодотворения и образования диплоидной клетки она становится покоящейся и сохраняется длительное время. В таком случае эту клетку именуют зигоспорой. У человека период покоя составляет всего тридцать часов. В это время будущий зародыш продвигается по маточной трубе внутрь матки, где по прошествии времени произойдет в слизистую. Нарушать нормальное течение этого процесса и само дальнейшее развитие зиготы могут такие отрицательные факторы, как мутации на уровне отдельных генов или целых хромосом, употребление женщиной алкоголя, наркотических препаратов, некоторых медикаментов, курение, вирусные заболевания.
Вопросы оспариваются: Святой Томас и Томисты. Рибосомы обеспечивают позиционирование сборки и катализируют пептидную реакцию. Стадия бластоцисты эмбриона, характеризующаяся клетками, дифференцированными в эмбриональную почку и клеточную корону и образование бластоцелевой полости. Клетки эмбриональной почки образуют плод, а клетки короны образуют плаценту и плодные мембраны. Бластоциста имплантируется в матку подкладки во время гнездования.
Кучевая ячейка Ячейка, окружающая яйцо в фолликуле, во время фазы роста фолликула, эти клетки защищают и питают яйцо. Во время овуляции эти клетки покидают яичник с яйцом. Клетки, полученные из внутренней массы бластоцисты. Эти клетки являются плюрипотентными и могут самовосстанавливаться и дифференцироваться, чтобы вызвать появление у всех типов клеток у взрослых.
Образование зигот в процессе конъюгации может происходить у мезотениевых тремя путями. Клеточные оболочки в месте соприкосновения растворяются или разрываются, и клеточное содержимое из обеих клеток выходит через конъюгационный канал.
В первые минуты образования зиготы в ней появляются многочисленные сокращающиеся вакуоли. Маленькие вакуоли сливаются в более крупные. Каждая вакуоля пульсирует в течение 4 — 7 мин, затем сжимается, и ее содержимое выходит наружу. Действие пульсирующих вакуолей длится от 4 до 32 мин, до тех пор пока прозрачные места зиготы перестают быть видимыми. За этот период (от 1 до 3 5 ч) зигота значительно сокращается. Внутри ее хлоро-пласты и пиреноиды располагаются в периферическом слое. Затем начинают появляться первые признаки орнаментации зиготы — конусовидные бугорки, разбросанные по ее поверхности. Постепенно они вытягиваются и приобретают вид шипов. За время разрастания шипов, которое продолжается 2 — 3 ч, зигота опять увеличивается в размерах и становится такой же, как при слиянии гамет.
Зародышевые клетки Линии гамет живого существа. Изначальные зародышевые клетки Стволовые клетки репродуктивных клеток, колонизирующие генитальный гребень эмбрионов позвоночных, от эндобласта задней области желточного мешка, близко к желчному протоку. Семена Сертоли. Устанавливающие клетки стенок семенных канальцев позвоночного яичка и окружающие клетки сперматической линии, развитие которой они контролируют.
Соматические клетки. Набор несексуальных клеток организма. Химера Индивидуум состоит из клеток разного генетического происхождения, например, путем слияния двух эмбрионов одной пары или разных пар. Расщепление отдела зиготы путем последовательного митоза без увеличения общего объема и приводит к образованию морулы позвоночных.
Конститутивность проявлялась при образовании зиготы, но только по отношению к тем цистронам, которые находятся в положении cis относительно точки ос.
После слияния гамет и образования зиготы наступает длительный период покоя, который может продолжаться всю зиму и больше. Ядра гамет лежат рядом во время периода покоя, а затем сливаются как раз перед прорастанием зиготы. Процесс прорастания зиготы удавалось наблюдать очень редко, и поэтому он еще слабо изучен.
Клонирование Применительно к организму клонирование включает в себя производство индивидуума или популяции индивидуумов с набором генов в ядре их клеток, идентичных с тем организмом, из которого было выполнено клонирование. Клонирование может выполняться из клеток взрослого человека или клеток из одного эмбриона.
Производство цельно генетически идентичных организмов является обычным явлением в мире растений. Эти наборы организмов являются клонами, которые в случае растений называются «разновидностями». Распространение многих важных сортов растений в настоящее время производится из кусков растения того же сорта. В животном мире это размножение возможно только в нескольких не эволюционирующих видах.
Необходимо отметить, что образование зигот у конъюгат — явление довольно редкое, а у многих видов десмидиевых и мезотепиевых водорослей зиготы вообще еще не найдены. В большинстве случаев одноклеточные копъюгаты размножаются обычным вегетативным делением в поперечной плоскости, а нитчатые — распадением нитей на отдельные клетки.
У позвоночных рождение идентичных близнецов представляет собой форму естественного клонирования. Монозиготные близнецы образованы расщеплением эмбриона в двух половинах на ранней стадии развития. Эти близнецы идентичны друг другу, потому что они происходят из одной зиготы, вызванной оплодотворением ооцита сперматозоидом, они различны. родители.
Клонирование клеток Производит копии соматических клеток, выращивая их в лаборатории. Генетический фон полученных таким образом клеток идентичен генетическому фонту исходной клетки. Этот метод чрезвычайно полезен как для исследований, так и для медицины.
У десмидиевых может происходить также образование двойных зигот. У видов клостериума способ образования двойных зигот иной: в каждой клетке сначала развиваются две особые гаметы, которые, сливаясь, дают двойные зиготы. Очень редко в образовании зигот десмидиевых принимают участие три или четыре особи.
При половом размножении происходит слияние двух гамет с образованием зиготы, из которой развивается новый организм. Половое размножение ведет к генетической изменчивости. Генетическая изменчивость выгодна виду, так как она поставляет сырье для естественного отбора, а следовательно, и для эволюции. Потомки, оказавшиеся наиболее приспособленными к данной среде, будут обладать преимуществом в конкуренции с другими представителями того же вида и иметь больше шансов выжить и передать свои гены следующему поколению. Повышение изменчивости может быть достигнуто путем смешения генов двух разных особей — процесса, называемого генетической рекомбинацией, и составляющего важную особенность полового размножения. В примитивной форме генетическая рекомбинация встречается уже у некоторых бактерий (разд.
В науке: вместе образуются животные или овощные индивиды и все потомки, которые производятся от него бесполым умножением. Компетентность Переходные способности недифференцированной эмбриональной ткани воспринимать внешний индуктивный сигнал и реагировать на него дифференциацией. Компетентность по индуктивному сигналу развивается в пространстве и времени во время эмбриогенеза.
Клеточный цикл Репродуктивный цикл клеток. Это упорядоченный набор фаз, который позволяет клетке дублировать и делить на две части. Цикл эукариотических клеток характеризуется последовательностью интерфазы и митоза. Эмбрий. Продукт оплодотворения яйца спермой, хотя этот термин иногда относится ко всем стадиям развития животного от оплодотворения к рождению, использование этого термина у человека обычно ограничивается первыми 8 неделями развития, тогда лучше говорить о плоде, иногда термин «предварительный эмбрион» используется в течение первых 15 дней развития.
Половое размножение представляет собой или слияние двух одинаковых соседних клеток гифы и образование зиготы в одной из них (как у базидиоболуса из энтомофторовых грибов), или слияние равных клеток двух соседних гиф и образование зиготы в перемычке между ними или в выросте из нее. Как происходит прорастание зиготы, неизвестно.
У эмбрионов в соответствующей среде есть возможность превратиться в полный организм и сформировать каждую из его частей. Первым этапом развития эмбрионов является оплодотворенный ооцит, зигота. Зигота начинает серию клеточных делений. Во время первых делений общий размер эмбриона практически не изменяется до тех пор, пока не образуется компактный кластер клеток, называемый морулой, и затем мору превращается во внутреннюю полость для образования бластоцисты; эта бластоциста имплантируется в матку подкладки во время гнездования, а клетки из первых отделов эмбриона называются бластомерами.
Зерно (семя) как и живая биологическая система дышит с момента образования зиготы в течение всего периода формирования и последующего своего существования. Дыхание — процесс экзотермический, и следовательно, зерновка в результате физиологических функций генерирует тепло со времени появления эмбриона.
Половым размножением называют процесс получения потомства в результате слияния двух гамет с образованием диплоидной зиготы, из которой развивается новый зрелый организм. Процесс слияния гамет называют оплодотворением. При оплодотворении сливаются ядра гамет, что приводит к объединению двух наборов хромосом, по одному от каждой родительской особи. Клетку, содержащую два набора хромосом, называют диплоидной.
До определенного момента эти бластомеры являются тотипотентными: все они сами по себе способны развиваться в полный организм. Он используется для выделения генов. Родительский отпечаток Дифференциальная регуляция определенных генов в зависимости от их материнского или отеческого происхождения. Это касается лишь небольшого процента генов, в которых транскрибируется либо аллель матери или отцовский аллель.
Энхансер может быть удален от гена, который он регулирует, и он может взаимодействовать со специфическими факторами транскрипции. Эпигенетика Фактор, связанный с окружающей средой, в которой живет организм, и который изменяет выражение его генетической программы во время онтогенеза.
Гаметогенез, высвобождение и слияние мужской и женской герминативных клеток — предварительные события, ведущие к образованию зиготы. Клетки спермы, попадающие во влагалище, должны продвинуться в шейку матки и, двигаясь поступательно в полости матки, достичь маточных труб, чтобы встретиться с яйцеклеткой. Процесс оплодотворения схематически заключается в проникновении сперматозоида в яйцеклетку и слияние их ДНК. После оплодотворения начинается деление клеток, которое продолжается в течение последующих трех-четырех дней, формируя морулу. Клетки морулы продолжают делиться, продвигаясь по маточным трубам, и к моменту, когда развивающийся эмбрион достигает матки, образуют полый шарик, называемый бла-стоцистой.
Общие факторы транскрипции являются белками, необходимыми для транскрипции генов одного и того же класса и участвуют в формировании инициирующего комплекса, образующегося вблизи исходного сайта транскрипции. Соединительная ткань фибробластов, которая встречается, например, в коже, легких, почках.
Джин с материнским эффектом. Ген транскрибируется в организме матери во время оогенеза и продукты которого могут действовать очень рано во время эмбрионального развития, то есть от оплодотворения и даже до того, как будут выражены зиготические гены. Ген гена зиготиков переносится геномом зиготы. Его происхождение является материнским или отцовским. Таким образом, транскрипционная активация этих генов задерживается в отношении оплодотворения, пока наступление эмбрионального развития находится исключительно под контролем генов материнского эффекта.
У многих низших растений, включая водоросли, а также у простейших редукция числа хромосом происходит сразу после образования зиготы, так что организм оказывается гаплоидным. У растений с етеро-фазной (антитетической) сменой поколений (мхов, папоротников) гаплоидные поколения чередуются с диплоидными.
Это возникновение доминантных летальных мутаций в половых клетках насекомого обычно не мешает созреванию обработанной клетки в гамету или участию гаметы в образовании зиготы, но препятствует развитию зиготы до зрелого состояния.
Геном Вся совокупность генетической информации организма или клетки. Генотип Набор кодирующих элементов генома, приводящих к экспрессии фенотипа. Этот метод требует использования одноцепочечного и меченого нуклеотидного зонда, который затем позволяет сформировать гибрид.
Эмбриональная индукция Излучение на определенных этапах эмбрионального развития сигнала эмбриональной индуктивной клеткой в компетентную эмбриональную клетку, этот сигнал индуцирует клетку, способную принять ее к необратимому вовлечению в конкретный путь дифференциации.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, сивгамия, слияние мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, к-рая дает начало новому организму.
У десмидиевых может происходить также образование двойных зигот. У видов клостериума способ образования двойных зигот иной: в каждой клетке сначала развиваются две особые гаметы, которые, сливаясь, дают двойные зиготы. Очень редко в образовании зигот десмидиевых принимают участие три или четыре особи.
Зачатие близнецов происходит по особому сценарию. И до конца медики не могут объяснить этих «чудесных» превращений. Близнецы сильно похожи друг на друга. Ведь они родились из одной клетки. Их объединяет не только внешнее сходство. Их ДНК может совпадать на 90%. Однако, это два разных человека со своим характером, способностями и склонностями.
Кстати, методом ЭКО невозможно добиться зачатия близнецов. При искусственном оплодотворении рождаются только двойняшки. Они похожи между собой, как обычные сестры и братья. А тайну близнецов природа до сих пор не раскрыла.
Время деления яйцеклетки
Обычно у однояйцевых близнецов одна плацента на всех. Но не всегда. Чем раньше яйцеклетка разделится на 2 части, тем лучше для будущих эмбрионов. При расщеплении с 1 по 3 день после зачатия однояйцевые близнецы могут образовать каждый свою плаценту и плодный пузырь. Они будут обособленными друг от друга, как двойняшки.
Разделение эмбрионов в первые 3 дня — самый идеальный вариант.
Если у зародышей образуется две плаценты, врачам сложно определить однояйцевых близнецов. И их считают разнояйцовой двойней. Со временем две плаценты (как у близнецов, так и у двойняшек) могут срастись и превратиться в одну. Это тоже запутывает врачей в определении типа близнецов.
Узнать кто у вас родился — близнецы или двойняшки — можно по внешнему сходству. Близнецы будут сильно похожи, двойняшки — нет. Или сдать кровь на гены. У двойни схожесть в ДНК — до 50%, у близнецов до 90%.
При делении зиготы на 2 или более частей с 4 до 8 дня после зачатия близнецы имеют общую плаценту. Их разъединяет амниотическая перегородка вокруг каждого эмбриона.
Если разделение яйцеклетки идет от 9 до 10 дня — дети могут оказаться в одном плодном пузыре и с одной плацентой.
Расщепление на 11-14 день после зачатия – несет большой риск рождения сиамских близнецов. Зародыш уже сформирован и его разделение в этот период будет не полным. Поэтому правильно говорить не «сросшиеся», а «не разделившиеся» близнецы. Сиамские близнецы встречаются редко. 1 случай на 1500 многоплодных беременностей или 1 к 50-100 тысячам новорожденных.
Через 2 недели от зачатия разделение произойти уже не может. На свет родится один ребенок.
Какие типы близнецов бывают
Термины:
Хорион – плотная оболочка зародыша, будущая плацента.
Амнион – мешочек с околоплодной жидкостью.
Моно – один.
Ди или би — означает два.
Диамниотические близнецы — каждый плод находится в своем мешочке (амнионе), дети отделены друг от друга естественной перегородкой.
Дихориальные — у каждого зародыша свой хорион — будущая плацента, соответственно у каждого и свой плодный пузырь.
Монохориальные — одна плацента на всех детей.
Моноамниотические близнецы — один плодный пузырь на всех, дети не отделены друг от друга.
Дихориальные диамниотические (или биплацентарные) близнецы
При расщеплении оплодотворенной яйцеклетки в течение первых 3 дней, каждый из однояйцевых близнецов получает 2 оболочки. Наружный слой – хорион (будущая плацента) и внутренний слой – амнион (плодный мешок с амниотической жидкостью, водная оболочка зародыша). Это самый благоприятный вариант зачатия близнецов. Дети смогут получать равное количество питательных веществ и иметь свое обособленно пространство в утробе матери. Идентичная ситуация с разнояйцевыми двойняшками, где у каждого своя плацента и плодный пузырь. У близнецов этот вариант встречается в 20-30% случаев.
Монохориальные диамниотические близнецы
В этом случае у однояйцевых близнецов одна плацента на двоих. Но два плодных пузыря. То есть дети разделены друг от друга естественной перегородкой. Расщепление зиготы происходит на 4-8 день после оплодотворения. При такой ситуации часто один эмбрион «объедает» второго. Из-за этого разница в развитии может достигать 2 недель. А вес при рождении различаться на 0,5 кг. Это самый распространенный вариант монозиготных (то есть однояйцевых) близнецов. Встречается в 70-80% случаев.
Монохориальные моноамниотические близнецы
В редких случаях (1%) у близнецов общий амнион. То есть они развиваются с одной плацентой и в одном плодном мешке, между ними нет перегородки. Это происходит при позднем разделении зиготы — с 9 по 14 день. Это не очень благоприятный вариант развития. Опасна такая ситуация тем, что пуповина одного может запутать другого ребенка. Сиамские близнецы, сросшиеся вместе относятся к этому типу. Но срастание — это скорее исключение из правил, чем обычная ситуация.
Близнецы почти всегда однополые и похожи друг на друга, поскольку несут идентичный набор генов отца и матери. В исключительных случаях рождается небольшой процент разнополых близнецов. Они также развиваются из одной яйцеклетки. Но она содержит редкое сочетание половых хромосом.
Обычно яйцеклетка содержит женскую Х хромосому. А сперматозоиды могу нести либо мужскую Y хромосому, либо Х – женскую. При слиянии сперматозоида с яйцеклеткой гены отца и матери соединяются и образуют набор хромосом. При XX- появится девочка, при XY – мальчик.
Но в редких случаях в оплодотворенной яйцеклетке содержится не 2, а 3 половые хромосомы. Выглядит это так – XXY. Яйцеклетка под влиянием наследственного фактора женщины делится на две одинаковые части. Но лишние (женские) Х-хромосомы исчезают из каждой зиготы. И в одной яйцеклетке останется сочетание ХХ, а в другой XY. То есть это будущие однояйцевые близнецы — девочка и мальчик.
Близнецы – это всегда большое счастье для семьи. Если вы их ждете, значит вы уникальный человек. Только природа может подарить такое чудо. Медицина еще не доросла до подобных технологий.
Обычно у однояйцевых близнецов одна плацента на всех. Но не всегда. Чем раньше яйцеклетка разделится на 2 части, тем лучше для будущих эмбрионов. При расщеплении с 1 по 3 день после зачатия однояйцевые близнецы могут образовать каждый свою плаценту и плодный пузырь. Они будут обособленными друг от друга, как двойняшки.
Половое размножение
В основе половогоразмножения лежит половой процесс, который связан с образованием большого количества специализированных клеток — гамет (половых клеток) и их последующего слияния. Сливаясь, гаметы образуют зиготы. Это приводит к уменьшению числа исходных клеток. Из зигот развиваются новые организмы, объединяющие в себе наследственную информацию родительских форм. Половое размножение характерно для большинства живых организмов.
Для полого размножения характерны следующие особенности:
© в размножении принимает участие две особи — мужская и женская;
© осуществляется с помощью специализированных клеток — половых;
© в основе размножения лежит мейоз;
© потомки (за исключением однояйцевых близнецов) генетически отличны друг от друга и от родительских особей.
Как правило, яйцеклетки и сперматозоиды вырабатываются разными организмами. Такие организмы называются раздельнополыми. Если же один и тот же организм способен продуцировать и женские, и мужские гаметы, то его называют гермафродитом (ленточные черви, сосальщики). Но и в этом случае зигота образуется, чаще всего, в результате слияния гамет разных организмов (перекрестное оплодотворение).
В основе передачи наследственной информации, размножения, развития, регенерации лежит деление клеток. Клетка как таковая существует только в промежутке между делениями.
Период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки (включая само деление) до собственного деления или смерти называют жизненным (клеточным) циклом (рис. 305).
В жизненном цикле клетки различают несколько фаз:
© Фаза деления. Соответствует митотическому делению.
© Фаза роста. Вслед за делением клетка начинает расти, увеличивая свой объем и достигая определенных размеров.
© Фаза покоя. Период, во время которого дальнейшая судьба клетки не определена: она может начать подготовку к делению или встать на путь специализации.
© Фаза зрелости. Период функционирования клетки, выполнения тех или иных функций в зависимости от специализации.
© Фаза старения. Период, характеризующийся ослаб-
лением жизненных функций клетки и заканчивающийся ее делением или гибелью.
Продолжительность жизненного цикла и количество составляющих его фаз у клеток различны. Так, клетки нервной ткани после завершения эмбрионального периода перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма, а затем погибают. Клетки же зародыша на стадии дробления, завершив одно деление, сразу же приступают к следующему, минуя все остальные фазы.
Существует два способа деления клеток:
© митоз — непрямое деление;
© мейоз — деление, характерное для фазы созревания половых клеток.
Митоз[28] — непрямое деление соматических клеток, представляющее собой непрерывный процесс, в результате которого сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.
Биологическое значение митоза:
© В результате митоза образуется две клетки, каждая из которых содержит столько же хромосом, сколько их было в материнской. Хромосомы дочерних клеток происходят от материнских хромосом путем точной репликации ДНК, поэтому их гены содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской. Таким образом, митоз обеспечивает точную передачу наследственной информации от родительской клетки к дочерним.
© В результате митозов число клеток в организме увеличивается, что представляет собой один из главных механизмов роста.
© Многие виды растений и животных размножаются бесполым путем при помощи одного лишь митотического деления клеток, таким образом, митоз лежит в основе вегетативного размножения.
© Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.
Митотическое деление клетки находится под генетическим контролем. Митоз представляет собой центральное событие митотического цикла клетки.
Митотический цикл — комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления.
Длительность митотического цикла у разных организмов сильно варьирует. Самые короткие митотические циклы характерны для дробящихся яиц некоторых животных (например, у золотой рыбки первые деления дробления совершаются через 20 минут). Наиболее распространены митотические циклы длительностью 18-20 ч. Встречаются циклы продолжительностью несколько суток. Даже в пределах одного организма наблюдаются различия в продолжительности митотического цикла: клетки эпителия двенадцатиперстной кишки мыши делятся каждые 11 часов, тощей кишки — 19 часов, в роговице глаза — через 3 суток.
Факторы, побуждающие клетку к митозу, точно не известны. Полагают, что основную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматическое соотношение). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют:
Новые клетки появляются в ходе двух последовательных процессов:
© митоза — непрямого деления, который приводит к удвоению ядра;
© цитокинеза — разделения цитоплазмы, при котором образуется две дочерних клетки, содержащих по одному дочернему ядру.
Непосредственно на деление клетки уходит обычно 1-3 часа, то есть основную часть жизни клетка находится в интерфазе.
Интерфазой называют промежуток между двумя клеточными делениями. Продолжительность интерфазы, как правило, составляет до 90% всего клеточного цикла. Состоит из трех периодов:
© пресинтетический, или G1[30];
Начальный отрезок интерфазы — пресинтетический период (2n2c), период роста, начинающийся непосредственно после митоза. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках составляет от 10 часов до нескольких суток. Непосредственно после деления восстанавливаются черты организации интерфазной клетки:
© завершается формирование ядрышка;
© в цитоплазме интенсивно идет синтез белка, что приводит к увеличению массы клетки;
© образуется запас предшественников ДНК, ферменты, катализирующие реакцию репликации, синтезируется белок, включающий эту реакцию.
Таким образом, в пресинтетический период осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.
Продолжительность синтетического периода различна: от нескольких минут у бактерий до 6-12 часов в клетках млекопитающих.
Во время синтетического периода происходит самое главное событие интерфазы — удвоение молекул ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2n4c).
Параллельно с репликацией ДНК в цитоплазме интенсивно синтезируются гистоновые белки, которые затем мигрируют в ядро, где соединяются с ДНК.
Несмотря на то, что период называется постсинтетическим, это не означает отсутствие процессов синтеза на этом этапе интерфазы. Постсинтетическим его называют только потому, что он начинается после завершения синтеза (репликации) ДНК.
Если пресинтетический период осуществлял рост и подготовку к синтезу ДНК, то постсинтетический обеспечивает подготовку клетки к делению и также характеризуется интенсивными процессами синтеза. В этот период:
© продолжается синтез белков, входящих в состав хромосом;
© синтезируются ферменты и энергетические вещества, необходимые для обеспечения процесса деления клетки;
© начинается спирализация хромосом;
© синтезируются белки, необходимые для построения митотического аппарата клетки (митотического веретена);
© увеличивается масса цитоплазмы и резко возрастает объем ядра.
Деление ядра и цитоплазмы — это два самостоятельных процесса, проходящие непрерывно и последовательно. Однако для удобства изучения происходящих во время деления событий митоз искусственно разделяют на четыре стадии (рис. 306):
Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя.
Первая фаза деления ядра. В начале профазы (ранняя профаза) ядро заметно увеличивается. В результате спирализации хромосомы уплотняются, укорачиваются. В поздней профазе хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Хромосомы начинают передвигаться к клеточному экватору.
В поздней профазе из материала цитоплазмы формируется веретено деления. Оно образуется либо с участием центриолей (в клетках животных и некоторых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и некоторых простейших). От центриолей, разошедшихся к разным полюсам клетки, начинают образовываться нити веретена деления двух типов:
© опорные, соединяющие полюса клетки;
© тянущие (хромосомные), прикрепляющиеся в метафазе к центромерам хромосом.
К концу профазы ядерная оболочка исчезает, и хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышко обычно исчезает чуть раньше.
Началом метафазы считают тот момент, когда ядерная оболочка полностью исчезла. В начале метафазы хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя так называемую метафазную пластинку. Причем центромеры хромосом лежат строго в плоскости экватора. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом, некоторые нити проходят от полюса к полюсу клетки, не прикрепляясь к хромосомам.
Начинается с деления центромер всех хромосом, в результате чего хроматиды превращаются в две совершенно обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.
Затем дочерние хромосомы начинают расходиться к полюсам клетки. Во время движения к полюсам они обычно принимают V-образную форму. Расхождение хромосом к полюсам происходит за счет укорачивания нитей веретена. В это же время происходит удлинение опорных нитей веретена, в результате чего полюса еще дальше отодвигаются друг от друга.
В телофазе хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Веретено деления разрушается. Вокруг хромосом формируется оболочка ядер дочерних клеток. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление цитоплазмы клетки (или цитокинез).
При делении животных клеток, на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, которая, постепенно углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму. Она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.
Мейоз — основной этап гаметогенеза, т.е. образования половых клеток. Образование гамет включает и митоз, и мейоз. Митоз обеспечивает накопление в половых железах большого количества незрелых клеток, которые впоследствии дают начало зрелым половым клеткам. Именно в результате мейоза происходит их созревание.
Во время мейоза происходит не одно (как при митозе), а два следующих друг за другом клеточных деления. Первому мейотическому делению предшествует интерфаза I — фаза подготовки клетки к делению, в это время происходят те же процессы, что и в интерфазе митоза.
Первое мейотическое деление называют редукционным, так как именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом, то есть диплоидный набор хромосом становится гаплоидным, однако хромосомы остаются двухроматидными. Сразу же после первого деления мейоза совершается второе — обычный митоз. Это деление называют эквационным, так как во время этого деления хромосомы становятся однохроматидными.
Биологическое значение мейоза:
© Благодаря мейозу происходит редукция числа хромосом. Из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидных.
© Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, как между собой, так и с исходной материнской клеткой. Генотипы этих клеток различны, т.к. в процессе мейоза происходит перекомбинация генетического материала за счет кроссинговера, случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом, а затем и хроматид.
© Благодаря мейозу поддерживается постоянство диплоидного набора хромосом в соматических клетках. В процессе оплодотворения гаплоидные гаметы сливаются, образуя диплоидную зиготу. Зигота делится митозом, образуются соматические клетки с диплоидным набором хромосом.
I и II деление мейоза складываются из тех же фаз, что и митоз, но сущность изменений в наследственном аппарате другая (рис. 307).
| Первое деление мейоза |
| Профаза 1 (2n; 4с) |
Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий.
Стадия тонких нитей. Хромосомы слабо конденсированы. Они уже двухроматидные, но настолько сближены, что имеют вид длинных одиночных тонких нитей. Теломеры хромосом прикреплены к ядерной мембране с помощью особых структур — прикрепительных дисков.
Стадия сливающихся нитей. Гомологичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют. Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромосом. (Процесс конъюгации также называют синапсисом.)
Конъюгация может начинаться в разных точках хромосом (чаще всего с концов, иногда с центромер), а затем распространяться по всей длине. Полагают, что каждый ген приходит в соприкосновение с гомологичным ему геном другой хромосомы. Пару конъюгирующих хромосом называют бивалентом. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщаться.
Интересен тот факт, что в зиготене гомологичные хромосомы, образуют биваленты, объединяются — четыре хроматиды удерживаются вместе, количество бивалентов равно гаплоидному набору хромосом.
Стадия толстых нитей. Процесс спирализации хромосом продолжается, причем в гомологичных хромосомах он происходит синхронно. Становится хорошо заметно, что хромосомы двухроматидные. Таким образом, каждый бивалент образован четырьмя хроматидами. Поэтому его называют тетрадой. В пахитене наблюдается особенно тесный контакт между хроматидами.
Важнейшим событием пахитены является кроссинговер — обмен участками гомологичных хромосом, что приводит к образованию перекреста между несестринскими хроматидами бивалента. В пахитене перекресты еще не видны. Они проявляются позднее в виде хиазм. Кроссинговер приводит к первой во время мейоза рекомбинации генов.
Стадия двойных нитей. Хромосомы в бивалентах перекручиваются и начинают отталкиваться друг от друга. Процесс отталкивания начинается в области центромеры и распространяется по всей длине бивалентов. Однако они все еще остаются связанными друг с другом в некоторых точках. Их называют хиазмы[36]. Эти точки появляются в местах кроссинговера. В ходе гаметогенеза у человека может образовываться до 50 хиазм.
Хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются за счет максимальной спирализации хроматид, а затем отделяются от ядерной оболочки. Происходит сползание хиазм к концам хроматид. Каждый бивалент содержит четыре хроматиды, которые удерживаются друг около друга благодаря наличию хиазм, переместившихся к их концам.
В конце профазы I исчезают ядерная оболочка и ядрышко. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость. Центриоли (если они есть) перемещаются к полюсам клетки, и формируется веретено деления.
Заканчивается формирование веретена деления. Спирализация хромосом максимальна. Биваленты располагаются в плоскости экватора. Причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. Расположение бивалентов в экваториальной плоскости равновероятное и случайное, то есть каждая из отцовских и материнских хромосом может быть повернута в сторону того или другого полюса. Это создает предпосылки для второй за время мейоза рекомбинации генов.
Центромеры хромосом прикрепляются к нитям веретена деления, но не делятся.
Нити веретена деления тянут центромеры, соединяющие две хроматиды к полюсам веретена деления. Таким образом, к полюсам расходятся целые хромосомы, а не хроматиды, как при митозе. У каждого полюса оказывается половина хромосомного набора. Причем, пары хромосом расходятся так, как они располагались в плоскости экватора во время метафазы. В результате возникают самые разнообразные сочетания отцовских и материнских хромосом (происходит перемешивание хромосом отца и матери), происходит вторая рекомбинация генетического материала.
У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них формируется ядерная оболочка. Затем происходит деление цитоплазмы (у животных) или образуется разделяющая клеточная стенка (у растений). У многих растений клетка из анафазы I сразу же переходит в профазу II.
Таким образом, в результате первого деления мейоза:
© произошла редукция (уменьшение) числа хромосом с диплоидного до гаплоидного;
© дважды произошла рекомбинация генов (за счет кроссинговера и случайного и независимого расхождения хромосом в анафазе).
| Второе деление мейоза |
| Интерфаза II (1n; 2с) |
Характерна только для животных клеток. Кратковременна, репликация ДНК не происходит.
Вторая стадия мейоза включает также профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Она протекает так же, как обычный митоз.
Хромосомы спирализуются, ядерная мембрана и ядрышки разрушаются, центриоли, если они есть, перемещаются к полюсам клетки, формируется веретено деления.
Формируются метафазная пластинка и веретено деления: хромосомы располагаются в плоскости экватора, нити веретена деления прикрепляются к центромерам, которые ведут себя как двойные структуры.
Центромеры хромосом делятся, хроматиды становятся самостоятельными хромосомами, и нити веретена деления растягивают их к полюсам клетки. Число хромосом в клетке становится диплоидным, но на каждом полюсе формируется гаплоидный набор. Поскольку в метафазе 2 хроматиды хромосом располагаются в плоскости экватора случайно по отношению к полюсам клетки, в анафазе происходит третья рекомбинация генетического материала.
Нити веретена деления исчезают, хромосомы деспирализуются, вокруг них восстанавливается ядерная оболочка, делится цитоплазма.
Таким образом, в результате двух последовательных делений мейоза диплоидная клетка дает начало четырем дочерним, генетически различным клеткам с гаплоидным набором хромосом.
38.4. Онтогенез,
или индивидуальное развитие организмов[37]
Онтогенез, или индивидуальное развитие — совокупность взаимосвязанных событий, закономерно совершающихся в процессе осуществления организмом жизненного цикла от момента образования зиготы до смерти. Изучение вопросов, связанных с индивидуальным развитием организмов, занимается эмбриология, основоположником которой считается академик Российской Академии К.М.Бэр. Основы учения об индивидуальном развитии организмов были изложены в его труде «История развития животных», опубликованном в 1828 г.
Индивидуальное развитие заключается в реализации организмом наследственной информации, полученной им от родителей.
Представители каждого вида организмов проходят определенные стадии развития от зиготы одного поколения до зиготы следующего. Такую последовательность стадий развития называют жизненным циклом. Жизненные циклы отличаются большим разнообразием, нередко связаны с чередованием поколений, различных типов размножения, с разными вариантами редукционного деления у растений, одноклеточных и многоклеточных животных, полиморфизмом особей.
Онтогенез — это непрерывный процесс развития особи, но для удобств изучения его делят на определенные периоды и стадии (у многоклеточных животных, размножающихся половым способом):
© эмбриональный — от образования зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек, который состоит из ряда стадий:
© постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
Гаметогенез — это процесс развития половых клеток — гамет (рис. 308). Предшественники гамет (гаметоциты) образуются на ранних стадиях развития зародыша за пределами половых желез, а затем мигрируют в них. На стадии гаметоцитов клетки, как правило, неотличимы. Различия появляются лишь после их проникновения в половые железы. Гаметоциты диплоидны.
Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом, а образование яйцеклеток — оогенезом. В половых железах различают три разных участка (или зоны):
© зона созревания половых клеток.
Сперматогенез и оогенез включают 3 одинаковые фазы:
В сперматогенезе имеется еще одна фаза — фаза формирования.
Диплоидные клетки многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет. Их называют оогонии и сперматогонии. Набор хромосом 2n.
Сущность этой фазы — рост сперматогоний и оогоний, кроме того, в эту фазу происходит репликация ДНК, каждая хромосома становится двухроматидной (2n 4с). Образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка.
Сущность фазы — мейоз. В первое мейотическое деление вступают гаметоциты 1-го порядка. В результате первого мейотического деления образуются гаметоциты 2-го порядка (набор хромосом n 2с), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (n c). Оогенез на этом этапе практически заканчивается, а сперматогенез включает еще одну фазу, во время которой сперматозоиды приобретают свою специфическую структуру.
В процессе гаметогенеза из диплоидных клеток образуются гаплоидные — гаметы. Происходит это благодаря мейозу. Таким образом, мейоз — основной этап формирования половых клеток.
Во время периода размножения диплоидные сперматогенные клетки делятся митотически, в результате чего образуется множество более мелких клеток, называемых сперматогониями. Часть образовавшихся сперматогониев может подвергаться повторным митотическим делениям, в результате чего образуются такие же клетки сперматогонии. Другая часть — прекращает делиться и увеличивается в размерах, вступая в следующий период сперматогенеза — период роста. Увеличившиеся в размерах сперматогонии называются сперматоцитами 1-го порядка. Период созревания начинается тогда, когда сперматоцит 1-го порядка подвергается первому мейотическому делению, в результате чего образуются два сперматоцита 2-го порядка. Затем эти вновь образовавшиеся клетки делятся (второе мейотическое деление), и в результате образуются гаплоидные сперматиды. Таким образом, из одного сперматоцита 1-го порядка возникают четыре гаплоидных сперматиды. Период формирования сперматозоидов характеризуется тем, что первично шаровидные сперматиды подвергаются ряду сложных преобразований, в результате которых образуются сперматозоиды. Процесс превращения сперматид в сперматозоиды называется спермиогенезом. В нем участвуют все элементы ядра и цитоплазмы. Ядро сперматид уплотняется вследствие гиперспирализации хромосом, которые становятся генетически инертными. Аппарат Гольджи перемещается к одному из полюсов ядра и образует акросому. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра. Одна из них принимает участие в образовании жгутика. У основания жгутика в виде спирального чехла концентрируются митохондрии. Почти вся цитоплазма сперматиды отторгается.
Все периоды развития яйцеклеток осуществляются у животных в яичниках. В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости (в частности, у позвоночных животных), процесс образования яйцеклеток начинается еще у зародыша. Период размножения полностью осуществляется на зародышевой стадии развития и заканчивается к моменту рождения (у млекопитающих и человека). Он характеризуется тем, что в результате простых мейотических делений первичных половых клеток (оогенных клеток) образуются оогонии, которые снова подвергаются митотическому делению. Дочерние клетки, возникшие в результате деления оогоний, называются ооцитами 1-го порядка. Их возникновение указывает на переход оогенеза в следующую фазу — период роста.
Ооциты увеличиваются в размерах и вступают в профазу I. Увеличение размеров ооцитов связано с тем, что в цитоплазме происходит накопление ряда питательных веществ (белков, жиров, углеводов) и пигментов — образуется желток. Затем ооциты 1-го порядка вступают в период созревания. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки. Одна из них, относительно мелкая, называемая первым полярным тельцем, не является функциональной, а другая, более крупная (ооцит 2-го порядка), подвергается дальнейшим преобразованиям.
Второе деление мейоза осуществляется до стадии метафазы II и продолжится только после того, как ооцит 2-го порядка вступит во взаимодействие со сперматозоидом, и произойдет оплодотворение. Таким образом, из яичника выходит, строго говоря, не яйцеклетка, а ооцит 2-го порядка. Лишь после оплодотворения он делится, в результате чего возникает яйцеклетка (или яйцо) и второе полярное тельце. Однако традиционно для удобства яйцеклеткой называют ооцит 2-го порядка, готовый к взаимодействию со сперматозоидом. Таким образом, в результате оогенеза образуется одна нормальная яйцеклетка и три полярных тельца.
Гаметы — это половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, дающая начало новому организму. Они представляют собой высокоспециализированные клетки, участвующие в осуществлении процессов, связанных с половым размножением. Гаметы имеют ряд особенностей, отличающих их от соматических клеток:
© хромосомный набор соматических клеток (у большинства организмов) — диплоидный (2n 2с), а гамет — гаплоидный (n с);
© гаметы, особенно яйцеклетки, более крупные, чем соматические клетки;
© яйцеклетка содержит много питательных веществ, сперматозоид — мало (практически отсутствуют);
© гаметы имеют измененное ядерно-цитоплазматическое соотношение по сравнению с соматическими клетками (в яйцеклетке ядро занимает значительно больший объем, чем цитоплазма, в сперматозоиде — наоборот, причем ядро имеет такие же размеры, что и яйцеклетка).
Активная роль в оплодотворении принадлежит сперматозоиду. Как правило, он имеет малые размеры и подвижен (у животных). Яйцеклетка не только приносит в зиготу свой набор хромосом, но и обеспечивает ранние стадии развития зародыша. Поэтому она имеет крупные размеры и, как правило, содержит большой запас питательных веществ.
| Организация яйцеклеток животных |
Яйцеклетка человека была открыта в 1821 году К.М.Бэром. Окончательное созревание яйцеклетки происходит уже после оплодотворения, поэтому фактически зрелой яйцеклетки не существует.
Размер яйцеклеток колеблется в широких пределах — от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека — около 100 мкм, яйцо страуса, имеющее длину со скорлупой порядка 155 мм — тоже яйцеклетка). Форма ее обычно округлая или слегка сплюснутая. Принципиальных различий в строении яйцеклетки и соматических клеток не существует: они имеют ядро, цитоплазму с органоидами и оболочку (рис. 309). Вместе с тем, яйцеклетка имеет ряд особенностей, отличающих ее от соматических клеток. К ним относятся:
© наличие ряда оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны;
© наличие в ее цитоплазме более или менее большого количества запасных питательных веществ.
У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают:
© Вторичные оболочки, образованные выделениями фолликулярных клеток яичника. Имеются не у всех яиц. Вторичная оболочка яиц многих насекомых, например, содержит канал — микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку.
© Третичные оболочки, образующиеся за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, у птиц происходит образование белковой, подскорлуповой пергаментной, скорлуповой и надскорлуповой оболочек.
Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Их строение соответствует условиям среды.
Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную оболочку, поверх которой располагается лучистый венец — слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.
| Питательные вещества яйцеклетки |
В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит белки, жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме обычно в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять бо-
В зависимости от количества желтка, содержащегося в яйцеклетках, различают (рис. 310):
© алецитальные яйца — яйца, не содержащие желтка или имеющие незначительное количество желточных включе-
ний (млекопитающие, плоские черви);
© изолецитальные яйца — яйца с равномерно распределенным желтком (ланцетник, морской еж);
© умеренно телолецитальные яйца — яйца с неравномерным распределением желтка (рыбы, земноводные);
© резко телолецитальные яйца — яйца, в которых желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него (птицы).
В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным. Поляризация у разных животных выражена неодинаково и зависит от количества и распределения желтка.
Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количества желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).
| Организация сперматозоидов |
Сперматозоид открыт в 1617 году учеником Гука. Он обеспечивает встречу с яйцеклеткой, приносит в нее свою часть генетической информации, стимулирует развитие зиготы. Длина сперматозоида человека 50-60 мкм. Функции сперматозоида определяют и его строение. Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити (рис. 311).
Самая крупная часть сперматозоида, образованная ядром, сильно уплотненным в результате гиперспирализации хромосом. Ядро окружено тонким слоем цитоплазмы. На переднем конце головки расположена акросома — часть цитоплазмы с видоизмененным аппаратом
В месте перехода головки в среднюю часть образуется перехват — шейка сперматозоида, в которой расположены две центриоли.
За шейкой располагается средняя часть сперматозоида, представляющая собой скопление митохондрий.
Хвост имеет типичное для всех жгутиков эукариот строение и является органоидом движения сперматозоида. Энергию для движения поставляет гидролиз АТФ, происходящий в митохондриях средней части сперматозоида.
Оплодотворение — совокупность процессов, приводящих к слиянию мужских и женских гамет (сингамия), объединению их ядер (кариогамия) и образованию зиготы, которая дает начало новому организму.
В процессе оплодотворения происходит:
© восстановление диплоидного набора хромосом;
© определение пола будущего организма;
© объединение наследственных свойств родительских организмов и возникновение у потомков новых комбинаций наследственных факторов.
Как правило, оплодотворению предшествует осеменение. Под осеменением понимают сближение гамет.
Различают два типа осеменения:
© наружное, при котором встреча сперматозоидов и яйцеклеток происходит во внешней (чаще всего водной) среде (рыбы);
© внутреннее, при котором встреча сперматозоидов и яйцеклеток происходит в половых путях самки (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие).
| Проникновение спермия в яйцо |
Собственно процесс оплодотворения начинается в момент контакта сперматозоида и яйцеклетки. Он начинается с так называемой акросомальной реакции. В момент контакта сперматозоида и яйцеклетки плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяюся, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку — зиготу.
| Слияние генетического материала спермия и яйца |
Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус. Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится 2n4c. Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение. Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.
Оплодотворение — необратимый процесс, то есть однажды оплодотворенное яйцо не может быть оплодотворено вновь. В зависимости от количества сперматозоидов, проникающих в яйцеклетку при оплодотворении, различают:
© моноспермию — оплодотворение, при котором в яйцо проникает только один сперматозоид (наиболее обычное оплодотворение);
© полиспермию — оплодотворение, при котором в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов (некоторые птицы, рептилии). Но даже в этом случае с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного из сперматозоидов, а остальные ядра разрушаются.
В зависимости от количества особей, принимающих участие в половом размножении, различают:
© перекрестное оплодотворение — оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами;
© самооплодотворение — оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом (некоторые растения, паразитические черви).
В некоторых группах организмов половое размножение происходит при участии гамет, но без оплодотворения. Партеногенез (девственное размножение) — это развитие организма из неоплодотворенного яйца. Партеногенез известен у всех типов беспозвоночных животных и у всех позвоночных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Он может быть:
© Искусственным, вызывается человеком путем активизации яйцеклетки в результате воздействия на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.
© Естественным, если яйцо начинает дробиться и развивается в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. Причем различают:
¨ соматический, или диплоидный, если мейоз не происходит, и развитие начинается с диплоидных ооцитов, или если мейоз произошел, но сливаются два гаплоидных ядра, восстанавливая диплоидный набор хромосом (тли, дафнии, одуванчики);
¨ генеративный, или гаплоидный, если зародыш начинает развиваться из гаплоидной яйцеклетки (трутни пчел). Как правило, возникающие при этом организмы гаплоидны.
Если развитие яйцеклетки происходит без участия ядра сперматозоида (некоторые рыбы, круглые черви), то такая разновидность партеногенеза называется гиногенезом. Однако именно сперматозоид стимулирует начало дробления яйцеклетки, хотя и не оплодотворяет ее.
Если развитие яйца происходит только за счет генетического материала сперматозоидов и цитоплазмы яйцеклетки, то в этом случае говорят об андрогенезе. Этот тип развития может осуществляться в том случае, если ядро яйцеклетки погибает еще до оплодотворения, а в яйцеклетку попадает не один, а несколько сперматозоидов (тутовый шелкопряд).
Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Их строение соответствует условиям среды.
Ваш ответ
Популярное на сайте:
Как быстро выучить стихотворение наизусть? Запоминание стихов является стандартным заданием во многих школах.
Как научится читать по диагонали? Скорость чтения зависит от скорости восприятия каждого отдельного слова в тексте.
Как быстро и эффективно исправить почерк? Люди часто предполагают, что каллиграфия и почерк являются синонимами, но это не так.
Как научится говорить грамотно и правильно? Общение на хорошем, уверенном и естественном русском языке является достижимой целью.
Как научится читать по диагонали? Скорость чтения зависит от скорости восприятия каждого отдельного слова в тексте.
Давайте будем совместно делать уникальный материал еще лучше, и после его прочтения, просим Вас сделать репост в удобную для Вас соц. сеть.
